Physiologie de l'exercice musculaire

Le travail musculaire qui constitue l'essentiel des activités physiques et sportives sollicite la totalité des fonctions de l'organisme. Il paraît nécessaire d'en résumer les grandes lignes, d'abord en présentant les principaux acteurs (I), ensuite en décrivant les principales étapes, locales puis générales et les différentes catégories d'exercices musculaires selon l'intensité et selon les modalités de fonctionnement (II).

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Principaux acteurs de l'exercice musculaire

1. Le couple nerf-muscle

    A) Structures. Le muscle est formé d'un ensemble d'unités fonctionnelles. L'unité fonctionnelle est la fibre musculaire. Elles sont regroupées au sein de fascicules puis de faisceaux constitués par des cloisons conjonctives. Une enveloppe de même nature entoure tout le muscle. Les artères nourricières se résolvent en un réseau dense  de capillaires en formes de mailles de filet allongées dans le sens des fibres musculaires ainsi enserrées étroitement.
    La fibre musculaire est une cellule géante très allongée (plusieurs centimètres parfois). Sa structure est complexe (nucléoses, ADN, unité contractile, mithochondrial, membrane, réseau canaliculaire).

    L'unité contractile se nomme myofibrille, c'est un empilement de sous-unité contractile (sarcomères) qui donne à la myofibrille un aspect très allongé mais très étroit. Chaque sarcomère est séparé de ses voisins par une strie Z. Sa structure optique est hétérogène et comprend des zones claires et des zones sombres, en forme de bandes. Cette alternance bien perçue au faible grossissement a fait désigner la fibre musculaire comme "striée". On a pu déterminer chimiquement que la bande sombre contient une protéine appelée myosine. Ce sont des filaments enroulés les uns autour des autres. A une extrémité du filament, se détache une tête. Dans cette tête de la molécule a pu être mis en évidence la présence d'un enzyme importante: l'ATPase. La bande sombre est formée de filaments d'une protéine: l'actine.

    B) Fonctionnement.
    Au niveau de la fibre musculaire, le processus mécanique de contraction est lié au phases de l'interaction actine-myosine faisant intervenir l'ATPase. Il en résulte un ensemble de forces s'additionnant, rapprochant les stries Z du centre du sarcomère. Ainsi s'explique le raccourcissement du sarcomère, et donc, du muscle. La limite de ce raccourcissement est atteinte lorsque les filaments de myosine touchent les stries Z.
   Au niveau du muscle tout entier. Le fonctionnement est légèrement différent et plus complexe que celui de la fibre. Si la fibre est contractée complètement ou pas du tout, il n'en est pas de même pour le muscle. On peut avoir des contractions légères, intenses ou permanente. On explique cela par un recrutement plus ou moins important de fibres en contraction et en relâchement et une rotation des fibres en contraction.
     De même, la contraction musculaire peut être jugée en fonction de son efficacité mécanique. C'est que outre les fibres musculaires le muscle dispose   d'éléments élastiques, conjonctifs et de tendons terminaux. En jouant sur ces différentes propriétés, on peut isoler plusieurs variantes de la contraction du muscle.
- isotonique: lorsque les insertions osseuses se rapprochent lors de la contraction.
- isométrique: lorsque ces insertions restent dans leur position initiale le raccourcissement étant compensé par l'étirement des éléments élastiques.

2. Le système cardio-vasculaire

   A)Structures. Elles comprennent:
    - Une pompe, le cœur, muscle creux très puissant formé de fibres musculaires striées disposées de telles façon que leur contraction fait disparaître la cavité intérieure qu'elles enserrent. Il est constitué de 4 cavités, deux oreillettes pour emmagasiner le sang et deux ventricules fortement musclées éjectant leur contenu à chaque contraction. Un système de valves canalise le sang en interdisant son retour en arrière.
    - une tuyauterie, les vaisseaux, répartie en 3 catégories (artères, système capillaire, veines).

    B) Fonctionnement: l'hémodynamique.
    Le sang suit les lois élémentaires qui régissent l'écoulement des liquides. Trois paramètres caractérisent cet écoulement: le débit (Q), la pression (P) et les résistances (R). Il existe une relation étroite entre ces trois paramètres, mise en évidence par l'équation fondamentale du système cardio-vasculaire: Q  =  P / R

3. Le système ventilatoire.

    A) Structures. La structure fonctionnelle est l'alvéole pulmonaire. C'est un petit sac aux parois extrêmement   minces formées de cellules très aplaties encerclé par des capillaires nombreux et très proches de la surface interne du sac.

    B) Fonctionnement. La ventilation définit le va-et-vient des entrées (inspiration) et des sorties (expiration) d'air entre les sacs alvéolaires et l'extérieur. Des caractéristiques mécaniques, une commande nerveuse, enfin une efficacité fonctionnelle jugée sur les transferts gazeux sont les composants de cette ventilation.
    Les phénomènes mécaniques sont assurés par des forces. Les unes sont passives comme l'élasticité naturelle du parencyme pulmonaire qui tend à ramener ce dernier vers une position telle que les alvéoles soient vides d'air. A l'état normal, les poumons sont donc toujours sous tension. Les autres sont actives, comme les forces musculaires des muscles concernés (diaphragme, surcostaux, abdominaux...).

4. Le milieu circulant: le sang

    A) Structure. Le sang comprend essentiellement des globules rouges (4.5 à 5.5 millions par mm³), des globules blancs (6 à 8 000 par mm³) et des plaquettes (400 à 500 000 par mm³), baignant dans un liquide, le plasma.

   B) Fonctionnement. Les fonctions du sang sont multiples, nous ne retiendront que celles qui sont liées à l'exercice physique.
    Fonction de transport des gaz. Elle concerne essentiellement l'oxygène et le CO².
    Fonction de transport des substances. Ces substances sont très nombreuses et comprennent aussi bien des substrats (glucose), des éléments d'osmolarité (protéines), des produits de déchets (urée), des substances messages (hormones).

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Les étapes de la physiologie musculaire

1. L'étape locale de l'exercice musculaire.

    La contraction musculaire, résultat du glissement des filaments d'actine et de myosine, ne peut se faire que par rapport d'énergie. Cette énergie est fournie par la décomposition de l'ATP:
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    Mais le stock disponible de cette énergie de base l'ATP est limité, tout au plus assurerait-il 1 à 2 secondes de contraction. Il faut donc prévoir une reconstitution du stock d'ATP. Cela est possible à partir de la décomposition d'autres substrats qui fournissent à leur tour l'énergie nécessaire à la mise en œuvre de la réaction inverse.
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    On connaît ces substrats fournisseurs et on les répartit en trois filières énergétiques principales chacune étant caractérisées par un mode particulier de fonctionnement. La filière énergétique anaérobique alactique est une source immédiatement disponible. Elle fait appel à l'action de deux enzymes:
- la créatine phosphokinase (CPK) qui dégrade une substance  présente dans la fibre en grande quantité: le phosphagène en présence d'ATP selon la réaction:
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- L'adénylkinase (AK) qui agit sur 2 molécules d'ADP selon la réaction:
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L'AMP ou adénosine monophosphate semble par sa concentration favoriser le développement et l'action d'autres enzymes.

    La filière énergétique anaérobique lactique est aussi appelée source à court terme ou glycolytique. Elle fait appel à la décomposition du glycogène contenu dans la fibre musculaire. Le glycogène est d'abord scindé en molécules de glucos-6-phosphate. Ce dernier par voie enzymatique donne des pyruvates puis des lactates. Ces opérations fournissent l'énergie nécessaire à la reconstitution de molécules d'ATP.
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    La filière énergétique aérobique ou source à long terme ou oxydative.
    Les mécanismes très complexes mettent en jeu de nombreux enzymes dits "enzymes oxydatifs". On a pu localiser ces enzymes dans les crêtes mitochondriales. Ces ont des réactions en chaîne qui par décarboxydations décomposent complètement des molécules de substrats (pyruvates, lactates, acides gras, aminés le cas échéant).
    Ces substrats sont soit déjà présents dans les fibres soient apportés par le sang. Outre l'énergie fournie par ces réactions enzymatiques et génératrices par conséquent de la resynthèse d'ATP, cette filière produit deux éléments: du CO² qui passe de la fibre dans le sang, de l'hydrogène qui ne peut être conservé aussi. Les cytochromes transporte l'hydrogène. Le dernier cytochrome cède finalement son H à un récepteur final, l'oxygène, pour donner un produit instable: l'eau. Il s'agit là encore de réactions enzymatique fournisseuses d'énergie pour la resynthèse d'ATP. La caractéristique  principale de la filière aérobique est l'apport d'oxygène sur le lieu même des réactions enzymatiques.

2. Le retentissement général de l'exercice musculaire.

    Il se traduit essentiellement par des modifications à trois niveaux: cardiovasculaire, ventilatoire, importance des échanges gazeux.

    Retentissement cardiaque et vasculaire.
    La constatation fondamentale et l'augmentation du débit cardiaque. Elle peut atteindre 5 à 6 fois la valeur de repos soit 30 à 35 l de sang par minute. Le cœur assure cet accroissement par deux mécanismes: augmentation du volume sanguin éjecté à chaque systole (de 20 à 30%), accélération de la fréquence cardiaque (5 à 6 fois la valeur de repos).
    Les mécanismes physiologiques qui induisent ces modifications cardiaques sont complexes. ils sont surtout liés à des régulations nerveuses et hormonales. L'adrénaline joue un rôle important dans l'augmentation du volume systolique. Les phénomènes affectant le territoire vineux affecte la fréquence cardiaque.
    La pression artérielle est aussi concernée.

    Retentissement ventilatoire.
    Le volume ventilé par les poumons croît avec l'intensité de l'exercice musculaire. De 6 litres par minute au repos, il peut atteindre 100 à 150 l. Cet accroissement se fait d'abord d'une façon linéaire puis d'une manière géométrique à partir d'une certaine intensité d'exercice.
C'est l'apparition d'un surcroît de CO² dû à la mise en route des systèmes tampons neutralisateurs des ions H+ liés aux lactates qui explique la progression rapide à un certain moment du processus ventilatoire.

    Retentissement sur les échanges gazeux.
    Ces échanges portent sur O² et CO². La constatation fondamentale est l'augmentation de la quantité d'oxygène absorbé, quantité aisément mesurable en comparant la teneur en O² de l'air inspiré et de l'air expiré. On parle d'oxygène consommé, symbolisé VO². Cette augmentation de la VO² se fait de façon linéaire (proportionnellement). Il existe un plafond à partir duquel elle n'augmente plus même si l'intensité de l'exercice physique continue d'augmenter.

    Retentissement sur d'autres fonctions de l'organisme:
    Toutes sont en fait concernées et connaissent des modifications au cours de l'exercice.
    Le volume sanguin circulant diminue légèrement au profit du volume plasmatique. Il est lié aux problèmes hydriques et à la déshydratation toujours possible.
    La température centrale augmente progressivement et peut atteindre 39-40°C à la fin d'un exercice violent.
    La composition du sang varie également. C'est le cas du glucose notamment dont la consommation augmente de 3 à 10 fois. Le taux sanguin peut s'abaisser à 0.6 et même 05 seuil ou se produit une gêne dans le fonctionnement des centres cérébraux générant de ce fait les accidents d'hypoglycémie (malaises, sueurs froides, perte de connaissance).

3. Les différentes modalités d'exercice musculaire.

    Il existe de nombreuses façon de classer les exercices, nous n'en considérerons ici que trois.

    Selon la topographie.
    Des exercices locaux affectant un muscle ou un groupe de musculaire. Le retentissement ventilatoire et cardiaque est insignifiant même si le travail musculaire est de haute intensité (travail de musculation);
    Des exercices régionaux concernant une fonction musculaire globale mais où le retentissement cardiopulmonaire reste très modéré (marche à pied);
    Des exercices généraux où les masses musculaires mises en jeu sont trop volumineuses pour ne pas se traduire par un effet direct cardiaque et ventilatoire.

    Selon l'intensité.
    Les exercices dits équilibrés, c'est à dire comportant au cours de l'exercice un état physiologique stable tel que les phénomènes métaboliques, ventilatoires, circulatoires de situent à un niveau constant. On décrit un tel état sous le terme de steady-state. C'est donc la filière aérobique qui représente le constituant principal.
    Les exercices sans état d'équilibre. L'intensité est trop élevée pour les possibilités du sujets. On voit croître VO², V, FC sans que se constitue un état d'équilibre. Le sujet est finalement obligé de s'arrêter par l'épuisement.

    Selon les modalités.
    Ce peut être un exercice musculaire intermittent faisant alterner des phases de repos et d'activité. De nombreuses expériences dans ce domaine ont montré que qu'une répartition judicieuse de périodes de travail musculaire et de repos permet au sujet de fournir une quantité totale de travail supérieure à ce qu'il aurait pu fournir en continu, et ce avec une fatigue moindre.
    Les contractions musculaires peuvent être dynamiques; autrement dit il y a alternance de contractions et de relâchements ou être isométriques. dans ce derniers cas, les contractions sont permanentes et soutenues un temps plus ou moins long selon l'intensité.

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