Physiologie de l'exercice musculaire |
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Le travail musculaire qui constitue l'essentiel des activités physiques et sportives sollicite la totalité des fonctions de l'organisme. Il paraît nécessaire d'en résumer les grandes lignes, d'abord en présentant les principaux acteurs (I), ensuite en décrivant les principales étapes, locales puis générales et les différentes catégories d'exercices musculaires selon l'intensité et selon les modalités de fonctionnement (II).
Principaux acteurs de l'exercice musculaire
1. Le couple nerf-muscle
A) Structures. Le muscle est
formé d'un ensemble d'unités fonctionnelles. L'unité fonctionnelle est la
fibre musculaire. Elles sont regroupées au sein de fascicules puis de faisceaux
constitués par des cloisons conjonctives. Une enveloppe de même nature entoure
tout le muscle. Les artères nourricières se résolvent en un réseau dense
de capillaires en formes de mailles de filet allongées dans le sens des fibres
musculaires ainsi enserrées étroitement.
La fibre musculaire est une cellule géante très allongée
(plusieurs centimètres parfois). Sa structure est complexe (nucléoses, ADN,
unité contractile, mithochondrial, membrane, réseau canaliculaire).
L'unité contractile se nomme myofibrille, c'est un empilement de sous-unité contractile (sarcomères) qui donne à la myofibrille un aspect très allongé mais très étroit. Chaque sarcomère est séparé de ses voisins par une strie Z. Sa structure optique est hétérogène et comprend des zones claires et des zones sombres, en forme de bandes. Cette alternance bien perçue au faible grossissement a fait désigner la fibre musculaire comme "striée". On a pu déterminer chimiquement que la bande sombre contient une protéine appelée myosine. Ce sont des filaments enroulés les uns autour des autres. A une extrémité du filament, se détache une tête. Dans cette tête de la molécule a pu être mis en évidence la présence d'un enzyme importante: l'ATPase. La bande sombre est formée de filaments d'une protéine: l'actine.
B) Fonctionnement.
Au niveau de la fibre musculaire, le
processus mécanique de contraction est lié au phases de l'interaction
actine-myosine faisant intervenir l'ATPase. Il en résulte un ensemble de forces
s'additionnant, rapprochant les stries Z du centre du sarcomère. Ainsi
s'explique le raccourcissement du sarcomère, et donc, du muscle. La limite de
ce raccourcissement est atteinte lorsque les filaments de myosine touchent les
stries Z.
Au niveau du muscle tout entier. Le fonctionnement est légèrement
différent et plus complexe que celui de la fibre. Si la fibre est contractée
complètement ou pas du tout, il n'en est pas de même pour le muscle. On peut
avoir des contractions légères, intenses ou permanente. On explique cela par
un recrutement plus ou moins important de fibres en contraction et en relâchement
et une rotation des fibres en contraction.
De même, la contraction musculaire peut être jugée
en fonction de son efficacité mécanique. C'est que outre les fibres
musculaires le muscle dispose d'éléments élastiques, conjonctifs
et de tendons terminaux. En jouant sur ces différentes propriétés, on peut
isoler plusieurs variantes de la contraction du muscle.
- isotonique: lorsque les insertions osseuses se rapprochent lors de la
contraction.
- isométrique: lorsque ces insertions restent dans leur position initiale le
raccourcissement étant compensé par l'étirement des éléments élastiques.
2. Le système cardio-vasculaire
A)Structures. Elles comprennent:
- Une pompe, le cœur, muscle creux très puissant formé de
fibres musculaires striées disposées de telles façon que leur contraction
fait disparaître la cavité intérieure qu'elles enserrent. Il est constitué
de 4 cavités, deux oreillettes pour emmagasiner le sang et deux ventricules
fortement musclées éjectant leur contenu à chaque contraction. Un système de
valves canalise le sang en interdisant son retour en arrière.
- une tuyauterie, les vaisseaux, répartie en 3 catégories
(artères, système capillaire, veines).
B) Fonctionnement: l'hémodynamique.
Le sang suit les lois élémentaires qui régissent l'écoulement
des liquides. Trois paramètres caractérisent cet écoulement: le débit (Q),
la pression (P) et les résistances (R). Il existe une relation étroite entre
ces trois paramètres, mise en évidence par l'équation fondamentale du système
cardio-vasculaire: Q = P / R
3. Le système ventilatoire.
A) Structures. La structure fonctionnelle est l'alvéole pulmonaire. C'est un petit sac aux parois extrêmement minces formées de cellules très aplaties encerclé par des capillaires nombreux et très proches de la surface interne du sac.
B) Fonctionnement. La
ventilation définit le va-et-vient des entrées (inspiration) et des sorties
(expiration) d'air entre les sacs alvéolaires et l'extérieur. Des caractéristiques
mécaniques, une commande nerveuse, enfin une efficacité fonctionnelle jugée
sur les transferts gazeux sont les composants de cette ventilation.
Les phénomènes mécaniques sont assurés par des forces.
Les unes sont passives comme l'élasticité naturelle du parencyme pulmonaire
qui tend à ramener ce dernier vers une position telle que les alvéoles soient
vides d'air. A l'état normal, les poumons sont donc toujours sous tension. Les
autres sont actives, comme les forces musculaires des muscles concernés
(diaphragme, surcostaux, abdominaux...).
4. Le milieu circulant: le sang
A) Structure. Le sang comprend essentiellement des globules rouges (4.5 à 5.5 millions par mm³), des globules blancs (6 à 8 000 par mm³) et des plaquettes (400 à 500 000 par mm³), baignant dans un liquide, le plasma.
B) Fonctionnement. Les fonctions
du sang sont multiples, nous ne retiendront que celles qui sont liées à
l'exercice physique.
Fonction de transport des gaz. Elle concerne essentiellement
l'oxygène et le CO².
Fonction de transport des substances. Ces substances sont très
nombreuses et comprennent aussi bien des substrats (glucose), des éléments d'osmolarité
(protéines), des produits de déchets (urée), des substances messages
(hormones).
Les étapes de la physiologie musculaire
1. L'étape locale de l'exercice musculaire.
La contraction musculaire, résultat du
glissement des filaments d'actine et de myosine, ne peut se faire que par
rapport d'énergie. Cette énergie est fournie par la décomposition de l'ATP:
Mais le stock disponible de cette énergie de base l'ATP est
limité, tout au plus assurerait-il 1 à 2 secondes de contraction. Il faut donc
prévoir une reconstitution du stock d'ATP. Cela est possible à partir de la décomposition
d'autres substrats qui fournissent à leur tour l'énergie nécessaire à la
mise en œuvre de la réaction inverse.
On connaît ces substrats fournisseurs et on les répartit en
trois filières énergétiques principales chacune étant caractérisées par un
mode particulier de fonctionnement. La filière énergétique anaérobique
alactique est une source immédiatement disponible. Elle fait appel à l'action
de deux enzymes:
- la créatine phosphokinase (CPK) qui dégrade une substance présente
dans la fibre en grande quantité: le phosphagène en présence d'ATP selon la réaction:
- L'adénylkinase (AK) qui agit sur 2 molécules d'ADP selon la réaction:
L'AMP ou adénosine monophosphate semble par sa concentration favoriser le développement
et l'action d'autres enzymes.
La filière énergétique anaérobique
lactique est aussi appelée source à court terme ou glycolytique. Elle
fait appel à la décomposition du glycogène contenu dans la fibre musculaire.
Le glycogène est d'abord scindé en molécules de glucos-6-phosphate. Ce
dernier par voie enzymatique donne des pyruvates puis des lactates. Ces opérations
fournissent l'énergie nécessaire à la reconstitution de molécules d'ATP.
La filière énergétique aérobique ou
source à long terme ou oxydative.
Les mécanismes très complexes mettent en jeu de nombreux
enzymes dits "enzymes oxydatifs". On a pu localiser ces enzymes dans
les crêtes mitochondriales. Ces ont des réactions en chaîne qui par décarboxydations
décomposent complètement des molécules de substrats (pyruvates, lactates,
acides gras, aminés le cas échéant).
Ces substrats sont soit déjà présents dans les fibres
soient apportés par le sang. Outre l'énergie fournie par ces réactions
enzymatiques et génératrices par conséquent de la resynthèse d'ATP, cette
filière produit deux éléments: du CO² qui passe de la fibre dans le sang, de
l'hydrogène qui ne peut être conservé aussi. Les cytochromes transporte
l'hydrogène. Le dernier cytochrome cède finalement son H à un récepteur
final, l'oxygène, pour donner un produit instable: l'eau. Il s'agit là encore
de réactions enzymatique fournisseuses d'énergie pour la resynthèse d'ATP. La
caractéristique principale de la filière aérobique est l'apport d'oxygène
sur le lieu même des réactions enzymatiques.
2. Le retentissement général de l'exercice musculaire.
Il se traduit essentiellement par des modifications à trois niveaux: cardiovasculaire, ventilatoire, importance des échanges gazeux.
Retentissement cardiaque et
vasculaire.
La constatation fondamentale et l'augmentation du débit
cardiaque. Elle peut atteindre 5 à 6 fois la valeur de repos soit 30 à 35 l de
sang par minute. Le cœur assure cet accroissement par deux mécanismes:
augmentation du volume sanguin éjecté à chaque systole (de 20 à 30%), accélération
de la fréquence cardiaque (5 à 6 fois la valeur de repos).
Les mécanismes physiologiques qui induisent ces
modifications cardiaques sont complexes. ils sont surtout liés à des régulations
nerveuses et hormonales. L'adrénaline joue un rôle important dans
l'augmentation du volume systolique. Les phénomènes affectant le territoire
vineux affecte la fréquence cardiaque.
La pression artérielle est aussi concernée.
Retentissement ventilatoire.
Le volume ventilé par les poumons croît avec
l'intensité de l'exercice musculaire. De 6 litres par minute au repos, il peut
atteindre 100 à 150 l. Cet accroissement se fait d'abord d'une façon linéaire
puis d'une manière géométrique à partir d'une certaine intensité
d'exercice.
C'est l'apparition d'un surcroît de CO² dû à la mise en route des systèmes
tampons neutralisateurs des ions H+ liés aux lactates qui explique la
progression rapide à un certain moment du processus ventilatoire.
Retentissement sur les échanges
gazeux.
Ces échanges portent sur O² et CO². La
constatation fondamentale est l'augmentation de la quantité d'oxygène absorbé,
quantité aisément mesurable en comparant la teneur en O² de l'air inspiré et
de l'air expiré. On parle d'oxygène consommé, symbolisé VO². Cette
augmentation de la VO² se fait de façon linéaire (proportionnellement). Il
existe un plafond à partir duquel elle n'augmente plus même si l'intensité de
l'exercice physique continue d'augmenter.
Retentissement sur d'autres fonctions
de l'organisme:
Toutes sont en fait concernées et connaissent des
modifications au cours de l'exercice.
Le volume sanguin circulant diminue légèrement au profit du
volume plasmatique. Il est lié aux problèmes hydriques et à la déshydratation
toujours possible.
La température centrale augmente progressivement et peut
atteindre 39-40°C à la fin d'un exercice violent.
La composition du sang varie également. C'est le cas du
glucose notamment dont la consommation augmente de 3 à 10 fois. Le taux sanguin
peut s'abaisser à 0.6 et même 05 seuil ou se produit une gêne dans le
fonctionnement des centres cérébraux générant de ce fait les accidents
d'hypoglycémie (malaises, sueurs froides, perte de connaissance).
3. Les différentes modalités d'exercice musculaire.
Il existe de nombreuses façon de classer les exercices, nous n'en considérerons ici que trois.
Selon la topographie.
Des exercices locaux affectant un muscle ou un
groupe de musculaire. Le retentissement ventilatoire et cardiaque est
insignifiant même si le travail musculaire est de haute intensité (travail de
musculation);
Des exercices régionaux concernant une fonction musculaire
globale mais où le retentissement cardiopulmonaire reste très modéré (marche
à pied);
Des exercices généraux où les masses musculaires mises en
jeu sont trop volumineuses pour ne pas se traduire par un effet direct cardiaque
et ventilatoire.
Selon l'intensité.
Les exercices dits équilibrés, c'est à dire
comportant au cours de l'exercice un état physiologique stable tel que les phénomènes
métaboliques, ventilatoires, circulatoires de situent à un niveau constant. On
décrit un tel état sous le terme de steady-state. C'est donc la filière aérobique
qui représente le constituant principal.
Les exercices sans état d'équilibre. L'intensité est trop
élevée pour les possibilités du sujets. On voit croître VO², V, FC sans que
se constitue un état d'équilibre. Le sujet est finalement obligé de s'arrêter
par l'épuisement.
Selon les modalités.
Ce peut être un exercice musculaire intermittent
faisant alterner des phases de repos et d'activité. De nombreuses expériences
dans ce domaine ont montré que qu'une répartition judicieuse de périodes de
travail musculaire et de repos permet au sujet de fournir une quantité totale
de travail supérieure à ce qu'il aurait pu fournir en continu, et ce avec une
fatigue moindre.
Les contractions musculaires peuvent être dynamiques;
autrement dit il y a alternance de contractions et de relâchements ou être
isométriques. dans ce derniers cas, les contractions sont permanentes et
soutenues un temps plus ou moins long selon l'intensité.